把少量T4噬菌体与过量的大肠杆菌细胞系B混在一起，然后在含一层厚营养琼脂细菌培养基的表面上铺一层薄的软琼

脂层，细菌长成一片连续的菌苔。但在被噬菌体侵染的细菌到达的地方，噬菌体增殖并杀死周围的细菌，在云状的菌落中形成一个圆形清晰的噬菌斑。一种已观察到的病毒突变可以改变噬菌斑的形状，噬菌体T4的r突变体首先被注意到，因为它们可以在大肠杆菌B的菌落中形成更大的噬菌斑(r代表快速溶菌)。r突变体中的rⅡ类型在大肠杆菌菌株K中并不形成噬菌斑，虽然它们可以起始侵染大肠杆菌K，但侵染不成功，不产生子代病毒。它们在大肠杆菌B上可辨的噬菌斑形态及无法在大肠杆菌K中生长的特性，很早就被用于鉴定突变的一般性质和遗传密码的三联结构。为进一步了解这些经典研究，给出8个rⅡ型突变子让你鉴别。首先，你做了一系列斑点测试，用高浓度的突变1和突变2分别侵染两个大肠杆菌K平板，这样，每个平板上大部分细菌都被侵染了，然后你在平板上依次滴一滴每种突变型和野生型T4噬菌体使之排列成环状。作为对照，你在一未被侵染的大肠杆菌K平板上也做了同样的处理，过夜培养后你观察到如图Q4.2所示的结果。

图Q4.2多种rⅡ突变体的斑块测试

这些结果很有意义，但你也许会感觉迷惑。为了确定在清晰斑上出现的是哪种噬菌体，你从野生斑和突变5形成的清晰斑中收集一些噬菌体并检测它们的生长情况。如你所料，从野生斑上收集的噬菌体在大肠杆菌B和K上都可形成正常的噬菌斑。在突变5斑块上收集来的大多数噬菌体仍显示出突变体的性质：它们可以在大肠杆菌B上形成r噬菌斑，但不能在大肠杆菌K上生长；但来自突变5斑块上的某些噬菌体却表现为野生型，它们可在两个细胞株中形成正常的噬菌斑，野生型出现的频率很高，不可能来自反向突变(回复突变)，因为反向突变即使发生，频率也只有10^-6～10^-5。